Дорсальная часть

нервной трубки вытягивается сильнее, чем вентральная вследствие чего задний конец труб­ки выносится за бластопор. Затем происходит изгибание трубки на некотором расстоянии от бластопора. Вершина образующегося изгиба становится зачатком хвоста (рис. 76). Участок, лежащий между вершиной зачатка хвоста и бластопором, дифференцирует­ся как мышцы хвостовой области.

У разных животных, в зависимости от степени сложности нерв­ной системы, имеются значительные анатомические и гистологиче­ские особенности, а также особенности в топографии различных участков центральной нервной системы позвоночных.

У низших позвоночных, например у акуловых рыб, форма дефинитивного мозга мало отличается от мозга их зародышей. У высших позвоночных, в особенности у человека, развивающийся мозг ранних зародышей по своей морфологии мало отличается от мозга взрослых рыб или амфибий, но дефинитивный мозг, особенно по клеточной и тканевой структуре, резко отличается от мозга низших представителей позвоночных. Прогрессивная эволюция организмов не обязательно сопровождалась усложне­нием в устройстве всех органов. Так, в некотором отношении глаза у птиц или некоторых насекомых более совершенны, чем глаза млекопитающих. Что касается эволюции головного мозга, то у человека он достиг поразительного совершенства, и, грубо говоря, бывший и дальнейший большой прогресс в его струк­туре и функциях не коррелирован со сравнительно медленными и менее радикальными преобразованиями других органов, напри­мер кишечного тракта.

НЕЙРУЛЯЦИЯ. РАЗВИТИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Следующая за гаструляцией стадия в развитии позвоночных — нейруляция. Зародыш на этой стадии называют нейрулой. Мате­риал презумптивной нервной системы у позвоночных животных — это обширный пласт клеток, покрывающий хорду и сомиты. По краям нервной пластинки образуются два нервных, или медул­лярных, валика — утолщения пластов клеток презумптивной нервной системы . Эти утолщения возникают сначала на переднем конце зародыша, а затем постепенно появляются в средней или задней частях его. Впоследствии валики становятся все более высокими, сближаются сначала в срединной части, а затем и в задней; наконец, смыкаются своими гребнями, образуя нервную, или медуллярную, трубку. Эта трубка, развивающаяся в спинной мозг, приблизительно одинакового диаметра на всем протяжении. Передний отдел нервной трубки образуется позд­нее, также путем смыкания валиков, которые, однако, здесь бо­лее высокие, поэтому головной отдел медуллярной трубки ока­зывается более расширенным. Из него развиваются передний и средний мозговые пузыри. В передней части нервной трубки полость ее шире, чем в задней. .

Позднее головной отдел| медуллярной трубки превра­щается в головной мозг. По­лость задней части нервной трубки превращается в канал спинного мозга.

Важно отметить, что часть клеток не включается ни в нервную трубку, ни в эпидермис. Они распо­ложены в виде полоски по всей длине нервной трубки. Образуется нервный гребень, или ганглиозная пластинка. После того как нерв­ная трубка отделяется от эпидермиса, эта полоска располагается между нервной трубкой и покрывающим ее эпителием, но впо­следствии она разделяется на правую и левую половины, которые залегают дорсолатерально по отношению к нервной трубке. Пе­редний участок презумптивного головного мозга довольно долго не закрывается. Отверстие на переднем конце нервной трубки называется нейропором (или невропором). Задний отдел нервной пластинки при замыкании в трубку прикрывает своим сводом бластопор. Он находится теперь на заднем конце дна медулляр­ной трубки и становится нервно-кишечным каналом. (У некото­рых позвоночных, в частности у хвостатых амфибий, нервно-ки­шечный канал не возникает.) В области шеи и туловища нервная трубка дифференцируется в спинной мозг, а передняя часть нервной трубки превращается в головной мозг. Передний уча­сток нервной пластинки у всех позвоночных и в особенности у человека значительно шире, и с самого начала формирования нервной трубки диаметр ее неодинаков в разных участках. Зна­чительно более расширен передний, головной участок, и стенки трубки здесь толще, чем в задней части. Дорсальный и вен­тральный участки стенки медуллярной трубки более тонкие, чем разрастающиеся боковые участки. Канал нервной трубки пре­вращается в центральный спинно-мозговой канал развившегося мозга.

КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ КАК ПРОИЗВОДНЫХ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ

Органогенез — предмет исследования эмбриологии, гистологии, анатомии, физиологии и других наук, так как он является сово­купностью процессов изменения формы, тканевого строения, воз­никновения и изменения биохимических и физиологических яв­лений и т. д. Эмбриология должна изучать процессы, сопровож­дающие развитие того или иного органа в их совокупности и при разных способах репродукции. Однако это пока идеал, к ко­торому стремятся. На самом деле развитие органов изучается в разных аспектах и подчас очень односторонне, в отрыве морфо­логии от физиологии. Невозможно сообщить в книге необозримое количество данных о развитии всех органов животных. В даль­нейшем будут даны только отдельные примеры. Выбор их не произволен: он диктуется или особой важностью этих органов для жизни организмов, или возможностью на развитии данного органа познакомиться с общими закономерностями формообра­зования, вскрытыми эмбриологией, или, наконец, большей изу­ченностью развития некоторых органов излюбленных эмбриоло­гами объектов. К сожалению, состояние эмбриологии не позво­ляет дать какой бы то ни было сравнительный очерк органогенеза •беспозвоночных и позвоночных животных. Потребности меди­цины и ветеринарии обусловили большее внимание к органоге­незу позвоночных и особенно млекопитающих. Вот почему в книге дается описание органогенеза именно позвоночных животных. При изучении органогенеза надо учесть, что классификация органов по их генезису (производные эктодермы, энтодермы и мезодермы) вполне оправдана эмбриологическими данными и теорией зародышевых пластов в том смысле, что возникновение зачатка (закладки) органа связано с локальными изменениями определенных участков того или иного зародышевого пласта. Однако в большинстве случаев органы позвоночных — производ-•ные двух или всех трех зародышевых пластов (например, яичник, кишечная трубка, орган слуха, нос и т. д.), при этом подчас невозможно выделить какой-либо главенствующий клеточный ма­териал, от которого зависел бы механизм развития органа. По­этому классификация органов на эктодерм альные, энтодерм аль-ные и мезодермальные столь же доступна сомнениям, критике, ограничениям, как и теория зародышевых пластов, на которой эта классификация основана.

Нельзя придавать этой классификации тот смысл, будто кле­точный материал первоначальной закладки органа приобретает какие-то особые гистотипические и «органные» свойства. Это неверно, во-первых, потому, что развитие органа, по крайней мере вначале, не есть автономный процесс, оно происходит при тесней­шем взаимодействии составляющих зачаток клеток и взаимодей­ствии различных зачатков. Во-вторых, при бесполом" размноже­нии и экспериментальном соматическом эмбриогенезе развитие органов той же структуры и с теми же функциями может про­исходить существенно по-иному, в результате иных гистогенети-ческих, анатомических и физиологических процессов.

процессы деления клеток

 

Продполагают, что некото­рые из этих веществ, вырабатываясь уже на ранних стадиях раз­вития, играют роль своеобразных внутриклеточных гормонов, регулирующих процессы деления клеток; затем они приобретаюг функции гормонов, играющих роль в движении клеток, и, наконец, становятся медиаторами нервной системы. Удалось обнаружить. синтез медиаторов на очень ранних стадиях развития. Так, яйце­клетки вьюна синтезируют серотонин уже на 12 мин после опло­дотворения. Синтез ацетилхолина, серотонина и адреналина обна­ружен в яйцеклетках морских ежей, он резко усиливается сразу после оплодотворения, за 1,5—4 ч до первого клеточного деления, и значит, за 10—15 сут до начала формирования нервной системы. (Г. А. Бузников, 1968). Предполагают, что «до нервный» синтез медиаторов — универсальное явление. Эти вещества играют важ­ную роль в регуляции процессов деления клеток.

К изложенным представлениям о значении физических явле­ний и амебоидного движения в морфогенетических процессах Т. Густафсон в 1966—1969 гг. внес существенно новое, именно-в связи с представлениями о медиаторах. Изучая влияние на про­цессы развития морского ежа многих фармакологических веществ, блокирующих нервногуморальную трансмиссию (1968), он обна­ружил функционирование примитивного нейросекреторного меха­низма, в котором большая роль принадлежит серотонину. Благо­даря псевдоподиальной активности на стадии гаструляции из вершины архентерона, а позже из эктодермальных ресничных шнуров мигрируют клетки, которые можно назвать «первичными нейронами»; в них локализованы медиаторы нервной системы. Эти клетки играют роль в нервной трансмиссии и стимулируют морфогенетическое движение, активируя группы эктодермальных клеток. Густафсон предположил, что серотонин служит веществом, обеспечивающим гаструляционные передвижения клеточных плас­тов. Серотонин нейтрализует влияние различных веществ, способ­ных остановить гаструляцию.

Исследования влияния нейрофармакологических веществ не­сомненно интересны.

Почему в результате дробления формируется

 

не компактная масса клеток, а полый шар (бластула)? По Густафсону, это под­дается объяснению в терминах механики и геометрии. Примем во* внимание радиальный план дробления яйца ежа, а также то, что-клетки очень сильно прилипают к гиалиновой мембране, имеющей­ся на наружной поверхности бластулы. Гиалиновый слой (мембрана) достаточно хорошо-изучен. Он может быть отделен'от клеток. Этот слой необходим для развития; гаструляция у морских ежей может блокироваться, если. нарушить целостность гиалинового слоя.

Как видно из схемы, внешний и внутренний объемы бластулы по мере делений клеток по геометрическим причинам должны возра­стать.

Дальнейшие изменения формы, все более локальные, не зави­сят от делений клеток. Например, ко времени инвагинации проис­ходят различные утолщения стенки и ее кривизны. Сферическая^. форма преобразуется так, что становится треугольной. Если кон­такт между клетками будет возрастать, а контакт их с мембра­ной останется константным, то слой клеток будет неизбежно ис­кривляться. Если контакт с мембраной уменьшается, то образу­ется слой столбчатых клеток.

Однако вскоре в развитии зародыша вступают в силу новые-факторы не меньшего значения. Это — «псевдоподиальная актив­ность» клеток, возможность активных перемещений клеток. На стадии поздней бластулы происходит миграция первичных мезен­химных клеток в бластоцель . В области вегетатив» ного полюса связь между клетками и с гиалиновой мембраной-ослабляется, клетки приобретают амебоидную подвижность и про­тискиваются в бластоцель. Это сопровождается энергичными пуль­сациями клеток на их внутренней поверхности (естественно, что на внешней стороне, где они связаны с мембраной, пульсаторные движения исключены). Псевдоподиальная активность первичных мезенхимных клеток усиливается, энергично образуются длинные псевдоподии, которые как бы «выстреливаются» клетками в блас­тоцель . Концы псевдоподий контактируют со стенкой бластулы. Сокращение псевдоподий вызывает «подтягивание», переме­щение клеток. Если же не произошло контакта концов псевдоподий со стенками, то они втяги­ваются в клетку. Клетки рассеиваются в нижней половине бластулы. Т. Гу-стафсон делает предполо­жения об особенностях со­стояния разных участков стенки бластулы, о свое­образии контактов меж­ду клетками и в связи с этим о неодинаковых возможностях слипания концов псевдоподий с разными, клетка­ми. Для понимания образования первичной мезенхимы оказыва­ются ненужными старые представления о хемотаксисе клеток.

Густафсон дает объяснение и процессам инвагинации и обра­зования вторичной мезенхимы. При первой фазе инвагинации от­мечается энергичное «кипение», и «вспузыривание» клеток, подоб­ное тому, что обнаружено и для клеток первичной мезенхимы. Это опять-таки связано с ослаблением контактов между клетками, но связь с гиалиновой мембраной при этом остается. По чисто меха­ническим и геометрическим причинам должна происходить инваги­нация. Если концы пласта фиксированы, клетки имеют тенденцию к округлению и контакт их друг с другом уменьшается, то слой должен изменяться так, как это и происходит в начале инва­гинации. Продвижению пласта способствует «выстреливание» псевдоподий клетками вершины инвагинирующей области. Концы псевдоподий слипаются с клетками эктодермы, и это содействует «подтягиванию» первичной кишки. Клетки на вершине конуса, наконец, теряют связь между собой и с гиалиновой мембраной и внедряются в бластоцель, образуя вторичную мезенхиму. Есть указания на то,- что вещества, связанные с функционированием нервной системы, играют важную роль в морфогенетических про­цессах уже на ранних стадиях развития организмов. Утверждают, что синтез медиаторов нервной системы происходит уже на ран­них стадиях развития зародышей, задолго до возникновения нерв­ной-системы. Медиаторы нервной системы —это низкомолекуляр­ные физиологически активные вещества — ацетилхолин, серотонин, адреналин и др., — благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке.

ГИПОТЕЗА Т. ГУСТАФСОНА

 

Работы Т. Густафсона и его коллег могут служить примером пло­дотворных поисков связи между биохимией и морфологией раз­вития. Густафсон справедливо утверждает, что в эмбриологии

почти нет гипотез и фактических данных о причинных зависимос­тях между биохимическими изменениями (например, в синтезе -нуклеиновых кислот и белков), с одной стороны, и морфологичес­кими изменениями — с другой. Необходимо искать «мосты». В фи­зиологии стандартной практикой является объяснение процессов в терминах физических наук, например объяснение биения сердца и циркуляции крови на основе гидродинамики. В эмбриологии также требуется изучение электрических, гидростатических и иных внутриклеточных и межклеточных сил. Это поможет найти недо­стающие звенья связи между химическими и морфологическими -процессами.

Густафсон пытался объяснить морфологию развития морского •ежа, в частности процессов гаструляции, с использованием в ос­новном двух групп закономерно наблюдаемых явлений: по-первых, степени слипания, степени контактов между клетками и, во-вто­рых, амебоидной подвижности клеток.

Используя метод цейтраферной микрокиносъемки, он изучил такие явления, которые не были известны эмбриологии. В зре­лом, еще не дробящемся яйце имеются три зоны с определенным значением: клетки анимального полушария — это бу­дущая эктодерма (3-я зона): клетки вегетативного полушария — это клетки первичной мезенхимы (1-я зона) и, наконец, клетки, находящиеся между названными зонами, — это энтомезодерма (2-я зона). За первые 10 ч (приблизительно после десятого дроб­ления) образуется сферическая однослойная бластула, состоящая лримерно из 1000 клеток.

В эмбриологической литературе не раз

 

дискутировался воп­рос — являются ли морфогенетические движения, наблюдаемые в ходе гаструляции, функцией зародыша в целом или к моменту перехода от бластулы к гаструле происходит уже такая дифферен-цировка частей зародыша, что эти части способны к автомати­ческим, не зависящим от целого преобразованиям. Однако столь резкое противопоставление целого его частядо и соответственно противопоставление предполагаемых двух групп факторов может быть несколько метафизично и заслуживает внимания лишь в по­рядке рабочей гипотезы, дающей возможность экспериментиро­вать для получения ориентировочных данных.

Эксперименты в таком направлении оказались очень полезны­ми, так как результаты их хотя и не объясняют процессы гастру­ляции, но ставят ряд новых неожиданных проблем, что уже зна­менует прогресс знаний. Если поместить зародыши амфибий в подщелоченную воду (рН 9,6 или 9,8), то они распадаются на не связанные между собой клетки. Масса диссоциированных таким образом клеток приготовлялась из эктодермы, энтодермы и мезо­дермы со стадии гаструлы, из эпидермиса и нервной пластинки со стадии нейрулы и т. п. Массы клеток смешивались в различ­ных комбинациях и помещались в растворы с нормальным для них рН (8,0). Клетки начинали соединяться в агрегаты соответственно их свойствам (рис. 68). Эктодермальные клетки и клетки нервной пластинки со стадии нейрулы оказывались на поверхности комоч­ков, а мезодерм альные клетки и клетки энтодермы, находивши­еся в общей массе с клетками эпидермиса, имели явную тенден­цию расположиться внутри комочков. При комбинации диссоции­рованных клеток всех трех зародышевых пластов эктодерм альные клетки концентрировались на поверхности и мезодермальные клетки оказывались между эктодермальными и энтодермальными клетками.

Эти и подобные им факты следует взять на учет при анализе процессов гаструляции. П. П. Иванов и другие исследователи обращали внимание на то, что на стадии поздней бластулы ам­фибий клетки в разных частях зародыша неодинаковы по своим физиологическим потребностям: эктодермальные клетки «требу­ют» „одних условий, а клетки, омываемые внутренней средой—• жидкостью бластоцеля, проявляют свою физиологическую актив­ность при иной среде.

Каковы бы ни были физико-химические особенности- клеток, побуждающие их к определенным типам взаимосвязи (будь то особенности клеточных мембран, своеобразие слипания клеток или иммунохимические свойства типа антиген — антитело), эти особенности несомненно играют роль в морфогенетических движе­ниях клеток и клеточных масс. В дальнейшем эти вопросы будут дополнительно рассмотрены в гл. XV.

Поведение клеточных элементов и частей эмбриона не авто­номно: 1) намечающаяся клеточная дифференцировка в разных частях зародыша есть результат развития зародыша в целом; 2) в дальнейшем развитии поведение зародышевых пластов и разных участков зародыша, как увидим в гл. XI, определяется не только приобретенными морфогенетическими потенциями частей, но и взаимным влиянием частей. К тому же не следует переоценивать результаты указанных опытов, так как в лучшем случае их ре­зультаты лишь отдаленно напоминают действительные процессы нормального развития — формирование соответствующих пластов клеток, полостей и т. д. В гл. XI о детерминации будут сообщены многие факты якобы независимого развития частей зародыша в условиях эксплантации и дан анализ этих фактов.