РАЗВИТИЕ ЭПИДЕРМИСА И ОРГАНОВ, В ОБРАЗОВАНИИ КОТОРЫХ ОН УЧАСТВУЕТ

Большая часть эктодермы, остающейся на поверхности зароды­ша после нейруляции, развивается в эпидермис кожи. Но мы уже знаем, что и различные другие структуры являются дери­ватами эктодермы. Она участвует в формировании глаза, так как из нее развиваются хрусталик и роговица. Большое число других органов и частей органов развиваются в связи с дифференциацией эпидермиса: перья, чешуи, потовые и сальные же­лезы, млечные железы у млекопитающих.

Эпидермис раннего эмбриона птиц и млекопитающих снача­ла состоит из одного слоя клеток. У куриного зародыша он, диф­ференцируясь взаимозависимо с подлежащей соединительной тканью, на 7-й день развития становится двухслойным. Лишь на поздних стадиях развития птиц и млекопитающих возникает внутренний листок, состоящий из ряда слоев размножающихся клеток, — так называемый мальпигиев слой эпидермиса. У ку­риного зародыша на 17-й день эпидермис становится многослой­ным. В теснейшей взаимозависимости дифференцируются эпите­лий и соединительно-тканная часть кожи — дерма. Вместе они и составляют кожу как орган. Соединительно-тканная часть кожи развивается из мезенхимы, являющейся производной мезодер-мального пласта зародыша (дерматом), и нервного гребня. Нерв­ный гребень в начале своего появления после смыкания нервной пластинки в медуллярную трубку представляет массу клеток, лежащих на месте бывшего смыкания краев медуллярной пла­стинки. Этот клеточный материал, мигрируя от места происхож­дения в латеральном и вентральном направлениях, у разных позвоночных участвует в образовании многих структур (жабр, частей лицевого скелета и т. д.). Висцеральный скелет, напри­мер, полностью развивается из клеточного материала нервного гребня.

У амфибий эпителий ранних эмбрионов двухслойный. Наруж­ный листок называется перидермой, а внутренний — сенсорным, потому что он принимает участие в образовании некоторых орга­нов чувств.

Начальные этапы развития многих структур — производных эпидермиса — сходны в том отношении, что сначала образуются локальные утолщения эпидермального эпителия. Эти пластинко-образные утолщения называются плакодами. В соответствующих местах возникают парные плакоды, производными которых явля­ются обонятельные мешки, черепные нервы, слуховые пузырьки и др. Из плакод, находящихся в соседстве со слуховыми, раз­виваются органы чувств боковой линии. У рыб боковая линия тянется вдоль всего тела, однако вся она образована плакодами, возникающими в области развития органа слуха.

Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния служит пе­редняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки.

Согласно данным Н. Джакобсона

 

(1966), индуцирующее влия­ние на эктодерму, подготовляющее детерминацию линзовой за­кладки, осуществляется не только глазным зачатком, но и энто­дермой, и презумптивной сердечной мезодермой.

Столь подробное изложение опытов, касающихся развития хрусталика, важно потому, что, как увидим в гл. XI, упоминав­шиеся интересные данные классических работ Г. Ш^емана и В. Льюиса послужили толчком для создания в 30-х годах Г. Шпеманом теории индивидуального развития, главенствовав­шей в эмбриологических исследованиях более двух десятилетий. Другие добавочные структуры глаза — сосудистая оболочка, склера, или, иначе, белочная оболочка, и роговица — обеспечи­вают его функцию.

Наружные оболочки глаза (сосудистая и склера) образуются из мезенхимы, окружающей развивающийся глазной бокал. Внут­ренний слой клеток мезенхимы развивается в сеть кровеносных сосудов, окружающих пигментный эпителий. Это и есть закладка сосудистой оболочки. Наружная масса мезенхимных клеток — источник формирования склеры — преобразуется в фиброзную капсулу, играющую защитную роль и служащую местом прикреп­ления мышц глаза.

У птиц и рептилий капсула становится хрящевой и даже кост­ной, у других позвоночных она остается фиброзной.

Сосудистая и белочная оболочки вначале прилегают друг к другу по всей поверхности глазного яблока. Впоследствии между ними, в передней части, возникает пространство — передняя ка­мера глаза. Склера становится в этом месте прозрачной и уча­ствует в образовании роговицы- (cornea). Соответствующий же участок сосудистой, оболочки идет на построение наружного со-единительне-тканного слоя радужной оболочки и покрывающей хрусталик зародыша сосудистой оболочки.

Как уже сказано, роговица развивается из эпидермального эпителия и мезенхимы. Эпителий и соединительная ткань буду­щей роговицы в ходе развития глаза становятся прозрачными. Покрывающий глаз эпителий пигментирован.

Многочисленными экспериментами Г. Шпемана (1901) и О. Мангольда (1931) доказано, что превращение участка кожи в роговицу зависит- от причинных» влияний, идущих от хруста­лика и всего глазного бокала. Если удалить глазное яблоко до образования роговицы, то она не развивается. Зависимость рого­вицы от всех остальных частей глаза сохраняется все время. Если удалить глаз у личинки амфибий или у взрослого живот­ного, то роговица вскоре теряет прозрачность и постепенно при­обретает структуру кожи.

У различных позвоночных неодинаковое строение различных добавочных структур глаза. У двухмесячного зародыша человека по верхнему и нижнему краям роговицы возникают две складки кожи. Это будущие верхнее и нижнее веки. На третьем месяце эти складки, разрастаясь, временно срастаются. Полость между веками и роговицей глаза называется конъюнктивальным меш­ком.

Если удалить зачаток глаза

 

(глазной пузырь или начинаю­щий формироваться глазной бокал) и предотвратить контакт глаз­ного пузыря с эпидермисом, то, как правило, линза не возникает. Эксперименты такого рода сами по себе еще не убеждают пол­ностью в «индукционной» способности глазного пузыря. Во-пер­вых, эти эксперименты грубые, так как резко нарушают нор­мальное состояние клеточных масс в зародыше. Во-вторых, дело осложняется тем, что не всегда достигается положительный ре­зультат в таких опытах. К тому же у некоторых амфибий (Rana esculenta, Xenopus laevis и др.) обнаружена некоторая степень «независимого» развития хрусталика, когда предварительно уда­лялся презумптивный материал глаза на стадии нейрулы. Раз­витие в этих случаях никогда не бывает нормальным, но нередко формируются довольно типичные линзы с соответствующими ци-топлазматическими преобразованиями клеток в волокнистые структуры. Однако эти вселяющие сомнение факты требуют осо­бого анализа и не опровергают основных данных о влиянии глазного пузыря на эпидермис, из которого возникает хрусталик.

Демонстративные результаты дают опыты, в которых уда­лялся презумптивный эпидермис линзы и на его место переса­живался эпидермис, взятый с какой-либо другой части зародыша, например с головы или брюха. Эпидермис побуждался в этих опытах к развитию линзы.

Наконец, убедителен и третий тип экспериментов. Если вы­резать глазной пузырь и трансплантировать его под эпидермис в другой части тела зародыша, то иногда эпидермис развивает­ся в линзу.

Считается, что для индукции хрусталика необходим непосред­ственный контакт эпидермиса с глазным пузырем: Мэк Кийен в 1951 г. показал, что помещение между глазным пузырем и эпи­дермисом тонкого листочка целлофана (в опытах на курином зародыше) предотвращает индукционное действие глазного пу­зыря. Однако тот же исследователь в опытах 1958 г. (также на курином зародыше) доказал, что частичное экранирование эпи­дермиса от глазного пузыря тонкой полоской агара не предот­вращает полноценного развития хрусталика. Если индуцирующий агент химической природы, то он должен был в этих опытах или проходить через агар, или обойти вокруг него.

Химическая природа индуцирующего действия глазного пузы­ря пока неясна. Есть предположения, отчасти подтверждаемые экспериментами, что когда глазной пузырь приходит в контакт с эпидермисом, он содержит большое количество, РНК, а пре-зумптивный хрусталиковыи эпидермис имеет мало нуклеиновых кислот. После контакта глазного пузыря с эпидермисом появ­ляется большое количество РНК и в эпидермисе. Может быть, молекулы нуклеиновых кислот проходят от клеток глазного пу­зыря в клетки презумптивной линзы. Однако если бы это и ока­залось так (что не удается пока доказать), нелегко дать хими­ческую интерпретацию индукционной роли глазного пузыря в образовании линзы.

Некоторые исследователи (например, Б. И. Балинский, 1961) предполагают, что индукционное воздействие на презумптивный линзовый эпителий исходит не только из глазного пузыря, но и из головной мезодермы, и делают попытку объяснить причины обнаруженных многими авторами отклонений в результатах опы­тов по индукции хрусталика глазным бокалом.

У амфибий и костистых рыб только внутренний листок

 

эпи­дермиса принимает участие в утолщении; это утолщение отде­ляется от эпидермиса в виде очень плотной массы клеток, ко­торые, перегруппировываясь, образуют хрусталик. При любом типе формирования хрусталиков в них происходят сложные ци­тологические преобразования. Клетки внутренней стороны пу­зырька будущей линзы удлиняются.и постепенно преобразуются в длинные волокна. Ядра клеток дегенерируют, цитоплазма де­лается плотной и прозрачной. Волокна располагаются не беспо­рядочно, а в строго закономерном направлении; при этом и формируется сферическое, или эллипсоидное, преломляющее свет тело линзы. Но часть линзового эпителия таким образом не из­меняется и покрывает измененную часть. Возникает точка роста линзы — место соединения неизменного эпителия с массой волокон линзы. Это, фигурально выражаясь, мастерская линзооб-разования. В этом месте эпителиальные клетки непрерывно пре­вращаются в волокна, линза растет.

На примере развития глаза экспериментальные эмбриологи еще в начале нашего столетия убедились, что в ходе органогене­за происходит взаимозависимость развивающихся клеток, тка­ней, частей органов. Эта взаимозависимость, однако, такого рода, что тем или иным клеточным и тканевым компонентам принад­лежит «ведущая» роль. Они, образно говоря, индуцируют раз­витие соседнего клеточного материала (см. гл. XI). Этот факт, имеющий большое принципиальное значение, был установлен Г. Шпеманом и В. Льюисом еще в 1901 г. В. 1904 г. было обна­ружено, что между развитием глазной чаши и развитием линзы существует тесная связь: глазной пузырь индуцирует развитие из прилежащего к нему эктодермального эпителия хрусталика. От глазной чаши, вершина которой контактирует с эпидермисом, как бы исходит какое-то «организующее» влияние — стимул пре­образования клеток эпидермиса в хрусталик. Огромным количе­ством экспериментов большого числа исследователей, в частно­сти советских ученых, было доказано, что любые эпидерм альные клетки при определенных условиях побуждаются к формирова­нию линзы или линзоподобных образований. Доказательства пра­вильности этого положения получены разными эксперименталь­ными способами

Сначала очень широкое отверстие глаза

 

постепенно сильно сужается, но так, что это сужение происходит неодинаково по всей окружности. На вентральном крае глазного бокала отвер­стие остается более открытым. Здесь образуется желобок, дости­гающий глазного стебелька (fissura chrioidea). По желобку в заднюю камеру глаза входят кровеносные сосуды и мезенхим-ные клетки, которые затем и окажутся в стекловидном теле. Впоследствии края сосудистой щели зарастают. У человеческого зародыша это происходит уже на седьмой неделе.

Задняя (большая) часть внутреннего слоя бокала дифференцируется в зрительную часть сетчатки (pars optica retinae), а пе­редняя (меньшая) часть — в радужную и ресничную части. Рес­ничная часть оболочки вместе с прилегающей в этом месте пиг­ментной оболочкой образует концентрические складки, в которые врастает клеточный материал мезодермального происхождения. Так возникает ресничное тело (corpus ciliaris), в котором раз­виваются ресничные мышцы. К ресничному телу с помощью во­локонец— ресничной круговой пленки—прикрепляется хруста­лик. Из радужной части сетчатки при участии сигментной и сосу­дистой оболочек возникает радужная оболочка (iris). Клеточные элементы сетчатки дифференцируются и в нервные волокна, из которых развивается зрительный нерв; он заполняет просвет глаз­ного стебелька. Из клеточного материала мезодермального про­исхождения, врастающего в сосудистую щель глазного стебелька, развиваются кровеносные сосуды, питающие сетчатку.

Глазной бокал не составляет еще глаза. Для нормальной функ­ции зрения должны развиваться добавочные важные структуры. Это прежде всего хрусталик (линза), благодаря которому вхо­дящие в глаз лучи света преломляются. Линза развивается из эктодермального эпителия, который в месте контакта с эктодер­мой наружного участка глазного пузыря утолщается, а клеточ­ные элементы претерпевают специфическую дифференцировку, они становятся призматическими и превращаются впоследствии в хру-сталиковые волокна. Клеточная масса будущего хрусталика от-шнуровывается, превращаясь постепенно по своей структуре и физическим свойствам в хрусталик.

У разных групп позвоночных развитие хрусталика и отде­ление его от эпидермиса варьирует. У птиц и млекопитающих возникают утолщения всего эпидермального слоя (в месте кон­такта с глазным пузырем). Из складывающихся утолщений обра­зуются на короткое время открытые кнаружи карманы; эти утол­щения впоследствии и превращаются в пузырек — формирующую­ся линзу.

РАЗВИТИЕ ГЛАЗА

Развитию органа зрения позвоночных посвящено необозримое ко­личество работ. Глаза амфибий — излюбленный объект в экспе­риментальной эмбриологии. В СССР многочисленные исследова ния проведены Д. П. Филатовым, В. В. Поповым, Т. В. Лопа-шовым, В. А. Голиченковым, Д. В. Поповым,  Г. Г. Квинихидзе и др. Если миновать детали развития этого сложного органа и почти не касаться гистогенетических процессов, изучаемых обыч­но в гистологии, развитие глаза представляется в следующем виде.

Как уже было сказано, первоначальные закладки глаз воз­никают в виде глазных пузырей — выпячиваний стенок промежу­точного мозга (рис. 77,5). Размер глазных пузырей относительно остальной части prosencephalon у разных позвоночных сильно варьирует. Так, по данным Б. И. Балинского (1958), у различ­ных видов лягушек глазные пузыри составляют от 10 до 50 % всего переднего мозга (включая и промежуточный). У костистых рыб, рептилий и птиц возникают зачатки глаз значительно боль­шего размера по сравнению с глазными пузырями амфибий. У зародышей млекопитающих они небольшие. По мере развития глазные пузыри все более обособляются от мозга и остаются соединенными с ним тонкими глазными стебельками.

Увеличиваясь, глазной пузырь приходит в непосредственный контакт с эктодермой и одновременно в нем начинают происхо­дить сложные морфологические изменения. Наружная поверх­ность глазного пузыря уплощается, а затем инвагирует внутрь, так что глазной пузырь превращается в конце концов в двух­слойную чашу — глазной бокал. Инвагинированная стенка бокала значительно толще, чем наружная. Внутренний слой клеток глаз­ного бокала — это закладка сетчатки (retina), наружный слой — закладка пигментной оболочки (stratum pigmenti или tapetum nigrum). Край глазной чаши впоследствии превращается в край зрачка. Полость глазной чаши — это будущая задняя камера глаза, заполняющаяся стекловидным телом, которое развивается из внутреннего листка глазного бокала, т. е. оно эктодермального происхождения. Однако в формировании стекловидного тела при­нимают участие и клеточные элементы мезодермального проис­хождения, врастающие через сосудистую щель.

РАЗВИТИЕ СПИННОГО МОЗГА И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг развивается так, что клетки его стенок, размно­жаясь, дифференцируются в двух направлениях—одни в ней-роглию (поддерживающие клетки), а другие —в нервные. Под­держивающие клетки, располагающиеся вокруг нервного канала и в толще боковых стенок, образуют отростки, которые как бы поддерживают, скрепляют нервные клетки. Клеточные тела нейробластов образуют серое вещество спинного мозга, а нерв­ные волокна и их миелиновые оболочки — белове-вещество.

Часть отростков выходит из спинного мозга. Это — брюшные корешки спинно-мозговых нервов. Вследствие разрастания брюш­ных и спинных частей серого вещества возникают передние и задние рога спинного мозга. В связи с развитием конечностей вместе с отхождением нервов конечностей в спинном мозге раз­виваются шейное и поясничное утолщения. В книге даются лишь общие сведения о развитии периферической нервной системы. Двигательные нервные волокна нервной трубки выходят сег-ментно расположенными пучками и дают начало двигательным корешкам спинно-мозговых нервов. Позднее после образования ганглиозной пластинки дифференцируются в сегментные спинно­мозговые узлы с двумя отростками: одни отростки растут по направлению к спинному мозгу и прорастают в него — это бу­дущие чувствительные корешки спинно-мозговых нервов, другие отростки растут в брюшном направлении и соединяются с во­локнами двигательных корешков в спинно-мозговые нервы. Эти смешанные нервы отделяют от себя задние ветви, которые иннер-вируют спинную мускулатуру двигательными волокнами и кожу спины — чувствительными волокнами. Затем спинно-мозговые нервы продолжаются в виде передних ветвей, иннервирующих брюшную мускулатуру (двигательные нервы) и кожу (чувстви­тельные нервы).

От передних ветвей вырастают висцеральные ветви (с дви­гательными и чувствительными волокнами). Власледствии в кон­цевых частях этих ветвей из нервных клеток закладываются по обеим сторонам нисходящей аорты два ствола симпатической нервной системы.

Развивающиеся головные нервы при описании можно объеди­нить в три группы: 1) чувствующие нервы, из которых упомянем обонятельный, слуховой и глазную ветвь тройничного нерва; 2) двигательные нервы — это нервы глазодвигательных мышц и подъязычный; 3) смешанные нервы, формирующиеся из двига­тельных волокон головного мозга и чувствительных нервных во­локон, так называемых головных узлов, возникающих за счет ганглиозных валиков, образующихся впереди заднего мозгового пузыря. К этой группе нервов относится тройничный и лицевой, языкоглоточный и блуждающий.