среда

В эмбриологической литературе не раз

 



дискутировался воп­рос — являются ли морфогенетические движения, наблюдаемые в ходе гаструляции, функцией зародыша в целом или к моменту перехода от бластулы к гаструле происходит уже такая дифферен-цировка частей зародыша, что эти части способны к автомати­ческим, не зависящим от целого преобразованиям. Однако столь резкое противопоставление целого его частядо и соответственно противопоставление предполагаемых двух групп факторов может быть несколько метафизично и заслуживает внимания лишь в по­рядке рабочей гипотезы, дающей возможность экспериментиро­вать для получения ориентировочных данных.

Эксперименты в таком направлении оказались очень полезны­ми, так как результаты их хотя и не объясняют процессы гастру­ляции, но ставят ряд новых неожиданных проблем, что уже зна­менует прогресс знаний. Если поместить зародыши амфибий в подщелоченную воду (рН 9,6 или 9,8), то они распадаются на не связанные между собой клетки. Масса диссоциированных таким образом клеток приготовлялась из эктодермы, энтодермы и мезо­дермы со стадии гаструлы, из эпидермиса и нервной пластинки со стадии нейрулы и т. п. Массы клеток смешивались в различ­ных комбинациях и помещались в растворы с нормальным для них рН (8,0). Клетки начинали соединяться в агрегаты соответственно их свойствам (рис. 68). Эктодермальные клетки и клетки нервной пластинки со стадии нейрулы оказывались на поверхности комоч­ков, а мезодерм альные клетки и клетки энтодермы, находивши­еся в общей массе с клетками эпидермиса, имели явную тенден­цию расположиться внутри комочков. При комбинации диссоции­рованных клеток всех трех зародышевых пластов эктодерм альные клетки концентрировались на поверхности и мезодермальные клетки оказывались между эктодермальными и энтодермальными клетками.

Эти и подобные им факты следует взять на учет при анализе процессов гаструляции. П. П. Иванов и другие исследователи обращали внимание на то, что на стадии поздней бластулы ам­фибий клетки в разных частях зародыша неодинаковы по своим физиологическим потребностям: эктодермальные клетки «требу­ют» „одних условий, а клетки, омываемые внутренней средой—• жидкостью бластоцеля, проявляют свою физиологическую актив­ность при иной среде.

Каковы бы ни были физико-химические особенности- клеток, побуждающие их к определенным типам взаимосвязи (будь то особенности клеточных мембран, своеобразие слипания клеток или иммунохимические свойства типа антиген — антитело), эти особенности несомненно играют роль в морфогенетических движе­ниях клеток и клеточных масс. В дальнейшем эти вопросы будут дополнительно рассмотрены в гл. XV.

Поведение клеточных элементов и частей эмбриона не авто­номно: 1) намечающаяся клеточная дифференцировка в разных частях зародыша есть результат развития зародыша в целом; 2) в дальнейшем развитии поведение зародышевых пластов и разных участков зародыша, как увидим в гл. XI, определяется не только приобретенными морфогенетическими потенциями частей, но и взаимным влиянием частей. К тому же не следует переоценивать результаты указанных опытов, так как в лучшем случае их ре­зультаты лишь отдаленно напоминают действительные процессы нормального развития — формирование соответствующих пластов клеток, полостей и т. д. В гл. XI о детерминации будут сообщены многие факты якобы независимого развития частей зародыша в условиях эксплантации и дан анализ этих фактов.