не компактная масса клеток, а полый шар (бластула)? По Густафсону, это поддается объяснению в терминах механики и геометрии. Примем во* внимание радиальный план дробления яйца ежа, а также то, что-клетки очень сильно прилипают к гиалиновой мембране, имеющейся на наружной поверхности бластулы. Гиалиновый слой (мембрана) достаточно хорошо-изучен. Он может быть отделен'от клеток. Этот слой необходим для развития; гаструляция у морских ежей может блокироваться, если. нарушить целостность гиалинового слоя.
Как видно из схемы, внешний и внутренний объемы бластулы по мере делений клеток по геометрическим причинам должны возрастать.
Дальнейшие изменения формы, все более локальные, не зависят от делений клеток. Например, ко времени инвагинации происходят различные утолщения стенки и ее кривизны. Сферическая^. форма преобразуется так, что становится треугольной. Если контакт между клетками будет возрастать, а контакт их с мембраной останется константным, то слой клеток будет неизбежно искривляться. Если контакт с мембраной уменьшается, то образуется слой столбчатых клеток.
Однако вскоре в развитии зародыша вступают в силу новые-факторы не меньшего значения. Это — «псевдоподиальная активность» клеток, возможность активных перемещений клеток. На стадии поздней бластулы происходит миграция первичных мезенхимных клеток в бластоцель . В области вегетатив» ного полюса связь между клетками и с гиалиновой мембраной-ослабляется, клетки приобретают амебоидную подвижность и протискиваются в бластоцель. Это сопровождается энергичными пульсациями клеток на их внутренней поверхности (естественно, что на внешней стороне, где они связаны с мембраной, пульсаторные движения исключены). Псевдоподиальная активность первичных мезенхимных клеток усиливается, энергично образуются длинные псевдоподии, которые как бы «выстреливаются» клетками в бластоцель . Концы псевдоподий контактируют со стенкой бластулы. Сокращение псевдоподий вызывает «подтягивание», перемещение клеток. Если же не произошло контакта концов псевдоподий со стенками, то они втягиваются в клетку. Клетки рассеиваются в нижней половине бластулы. Т. Гу-стафсон делает предположения об особенностях состояния разных участков стенки бластулы, о своеобразии контактов между клетками и в связи с этим о неодинаковых возможностях слипания концов псевдоподий с разными, клетками. Для понимания образования первичной мезенхимы оказываются ненужными старые представления о хемотаксисе клеток.
Густафсон дает объяснение и процессам инвагинации и образования вторичной мезенхимы. При первой фазе инвагинации отмечается энергичное «кипение», и «вспузыривание» клеток, подобное тому, что обнаружено и для клеток первичной мезенхимы. Это опять-таки связано с ослаблением контактов между клетками, но связь с гиалиновой мембраной при этом остается. По чисто механическим и геометрическим причинам должна происходить инвагинация. Если концы пласта фиксированы, клетки имеют тенденцию к округлению и контакт их друг с другом уменьшается, то слой должен изменяться так, как это и происходит в начале инвагинации. Продвижению пласта способствует «выстреливание» псевдоподий клетками вершины инвагинирующей области. Концы псевдоподий слипаются с клетками эктодермы, и это содействует «подтягиванию» первичной кишки. Клетки на вершине конуса, наконец, теряют связь между собой и с гиалиновой мембраной и внедряются в бластоцель, образуя вторичную мезенхиму. Есть указания на то,- что вещества, связанные с функционированием нервной системы, играют важную роль в морфогенетических процессах уже на ранних стадиях развития организмов. Утверждают, что синтез медиаторов нервной системы происходит уже на ранних стадиях развития зародышей, задолго до возникновения нервной-системы. Медиаторы нервной системы —это низкомолекулярные физиологически активные вещества — ацетилхолин, серотонин, адреналин и др., — благодаря которым осуществляется передача нервных влияний от клетки к клетке.
