среда

ПРИЧИНЫ ГАСТРУЛЯЦИИ

Тщетно искать одни и те же причины морфогенетических движе­ний ' при гаструляциях разного типа, например при образовании деляминационной и инвагинационной гаструл. Однако не исклю­чено наличие и общих черт у кажущихся совершенно различных явлений.

Имеются исследования процессов гаструляции, осуществленные многими авторами. К сожалению, за единичными исключениями, все исследования проведены в основном на двух объектах — яйцах морских ежей и, в меньшей мере, на зародышах амфибий. Это означает, что экспериментальная эмбриология далеко не исчер­пала разнообразие явлений гаструляции при разных ее типах и •еще не в состоянии формулировать общие закономерности. По этой причине можно дать лишь иллюстрации подчас довольно про­тиворечивых фактов и гипотез, касающихся гаструляции.

1.   Причиной гаструляции некоторые эмбриологи считают не­равномерный рост в разных областях зародыша, точнее—неоди­наковые темпы деления клеток в разных частях зародыша. В слу­чае типичной эпиболической гаструлы, вероятно, следует прини­мать во внимание эту гипотезу, так как одной из причин обраста­ния анимальными бластомерами вегетативных несомненно явля­ется факт сильно замедленных темпов деления вегетативных блас-томеров. Также и при анализе механизма смешанных типов гаст­руляции, например у амфибий, одним из факторов гаструляции является, вероятно, неравномерный «рост». Однако эта давняя в эмбриологии гипотеза совершенно бессильна объяснить многие явления. Например, может и не быть делений клеток, а процессы гаструляции происходят. Из-за этого не следует вообще отказы­ваться от мысли о значении митотического градиента во время гаструляции, иллюстрацией чему служат наблюдения И. Агреля митотического градиента у зародыша морского ежа (Psammechi-nus tniliaris) 8—22-часового возраста (подсчитывались митозы в эктодерме, первичной мезенхиме, энтодерме и во вторичной ме­зенхиме) .

У 10-часовых зародышей обнаружено уменьшение числа мито­зов по направлению от анимального полюса бластулы к ве­гетативному. Через новые 3 ч в экваториальной области зародыша митозов оказывается меньше, чем у полюсов. Это распределение со­храняется до конца гаструляции. Автор считает, что инвагинация (энтодермальное впячивание) связана с локальным усилением митотической активности в области бластопора. Образование же первичной и вторичной мезенхимы зависит не от размножения клеток, а от миграции их.

2.  Л. Румблер в 1902 г. предложил объяснить гаструляцик? чисто механическим путем: клетки впячивающейся части изменя­ют форму, становятся «клиновидными», обращенные в полость бластулы концы клетки становятся более широкими, а концы, об­ращенные к внешней среде, суживаются. Вследствие этого и в ре­зультате давлений клеток друг на друга происходит втягивание данного участка пласта клегок внутрь. Изменение формы клеток обусловлено разницей в поверхностном натяжении с той и другой; стороны клеток.