среда

РАЗВИТИЕ ЭПИДЕРМИСА И ОРГАНОВ, В ОБРАЗОВАНИИ КОТОРЫХ ОН УЧАСТВУЕТ

Большая часть эктодермы, остающейся на поверхности зароды­ша после нейруляции, развивается в эпидермис кожи. Но мы уже знаем, что и различные другие структуры являются дери­ватами эктодермы. Она участвует в формировании глаза, так как из нее развиваются хрусталик и роговица. Большое число других органов и частей органов развиваются в связи с дифференциацией эпидермиса: перья, чешуи, потовые и сальные же­лезы, млечные железы у млекопитающих.

Эпидермис раннего эмбриона птиц и млекопитающих снача­ла состоит из одного слоя клеток. У куриного зародыша он, диф­ференцируясь взаимозависимо с подлежащей соединительной тканью, на 7-й день развития становится двухслойным. Лишь на поздних стадиях развития птиц и млекопитающих возникает внутренний листок, состоящий из ряда слоев размножающихся клеток, — так называемый мальпигиев слой эпидермиса. У ку­риного зародыша на 17-й день эпидермис становится многослой­ным. В теснейшей взаимозависимости дифференцируются эпите­лий и соединительно-тканная часть кожи — дерма. Вместе они и составляют кожу как орган. Соединительно-тканная часть кожи развивается из мезенхимы, являющейся производной мезодер-мального пласта зародыша (дерматом), и нервного гребня. Нерв­ный гребень в начале своего появления после смыкания нервной пластинки в медуллярную трубку представляет массу клеток, лежащих на месте бывшего смыкания краев медуллярной пла­стинки. Этот клеточный материал, мигрируя от места происхож­дения в латеральном и вентральном направлениях, у разных позвоночных участвует в образовании многих структур (жабр, частей лицевого скелета и т. д.). Висцеральный скелет, напри­мер, полностью развивается из клеточного материала нервного гребня.

У амфибий эпителий ранних эмбрионов двухслойный. Наруж­ный листок называется перидермой, а внутренний — сенсорным, потому что он принимает участие в образовании некоторых орга­нов чувств.

Начальные этапы развития многих структур — производных эпидермиса — сходны в том отношении, что сначала образуются локальные утолщения эпидермального эпителия. Эти пластинко-образные утолщения называются плакодами. В соответствующих местах возникают парные плакоды, производными которых явля­ются обонятельные мешки, черепные нервы, слуховые пузырьки и др. Из плакод, находящихся в соседстве со слуховыми, раз­виваются органы чувств боковой линии. У рыб боковая линия тянется вдоль всего тела, однако вся она образована плакодами, возникающими в области развития органа слуха.

Зачатком обонятельной выстилки органа обоняния служит пе­редняя, впоследствии обособляющаяся часть нервной пластинки.