в 1941 г. А. Р. Мур в связи с анализом формы клеток при нейруляции
Предполагают, что неодинаковая интенсивность поглощения воды различными клетками поздней бластулы может быть причиной морфогенетических движений. Наблюдения показывают, однако, что эти различия невелики.
Предполагают, что во внутренней цитоплазме клеток формируются параллельно расположенные волоконца, в связи с чем: клетки удлиняются, а это имеет значение при впячивании энтодермы при гаструляции. Действительно, при гаструляции, например амфибий, инвагинирующие клетки оказываются длинными,. бутылкообразными. Однако неизвестно еще, почему клетки удлиняются и почему они принимают бутылковидную форму. Это явление, кажущееся причиной, нуждается в цитологическом и физико-химическом объяснении.
Интересную гипотезу предложил И. Гольтфретер в 1943— 1944 г. для объяснения причин «втягивания» клеток в районе дорсальной губы бластопора при гаструляции у амфибий. Соглас^ но его наблюдениям у яиц амфибий, помимо студенистой и желточной оболочек, имеется еще тончайшая пленка, видимая в световой микроскоп, если на пленке адсорбируется краситель. Пленка эта — coat (от англ. coat,— одежда) покрывает клетки анимального полушария . Таким образом, дистальные концы клеток как бы прикреплены к coat, а большая, проксимальная часть клеток свободна от нее. В результате большой комплекс клеток как бы связан. Эластичная, растяжимая пленка — основная структура, соединяющая поверхностно лежащие клетки в единое целое и поддерживающая совокупность клеток, как «спаянную» массу.
При гаструляции отмечаются энергичные амебообразные движения клеток в области дорсальной губы бластопора, но изолированными эти движения быть не могут, так как дистальные концы всех клеток связаны с их общей «одеждой». Сила натяжения и сократимость пленки противодействуют амебоидному движению и зависящему от него впячиванию клеток. Если клетка не отделяется от coat, то она, вытягиваясь, превращается в бутылкообразную и даже нитевидную. Пленка заставляет клетки вести коллективный образ жизни. Как слагаемое их совместных действий, при регулируемом влиянии coat происходит неизбежное впячивание групп клеток внутрь.
Логично предположение Гольтфретера и о том, что некоторые участки coat в ходе гаструляции окажутся внутри зародыша, coat будет препятствовать слипанию клеток и тем самым играть формообразовательную роль при развитии просвета кишечника, нервной трубки и почечных канальцев.
Агенты, уменьшающие силу натяжения поверхностной пленки или совершенно удаляющие ее (лишение Са, растворы с рН выше 9,6 или ниже 4,4 и др.), обусловливают экзогаструляцию. Так, по данным Гольтфретера, лимоннокислый натрий растворяет coat у амфибий, и происходит экзогаструляция.
